海洋含氧量控制三叶虫的大小演变

身材一直是人类理解生物的重要特征，它不仅决定了生物的运动、捕食和生存策略，而且对生物与生态系统的互动产生了深远的影响。所以，科学家们一直致力于探索生物体型进化背后的奥秘，这不仅关系到生命的进化，也为了理解当前生物与环境的关系提供了重要的线索。

根据体型进化的方式和驱动力，学术界有很多不同的理论。例如，柯普法则认为生物的体型会随着进化而增加，而伯格曼法则强调温度等环境因素对塑造生物体型的重要作用，科学家也识别了其他不同的体型进化方法。然而，这些工作大多集中在脊柱动物群体上，缺乏对非脊柱动物化石群体的体型研究。

三叶虫是古代早期海洋中繁荣的代表性动物，也是无脊椎动物化石群体中的明星。它发展迅速，物种多样性高，体型差异大(2-700毫米)，是进行无脊椎动物化石体型发展研究的最佳材料。

近日，在研究员赵方臣和研究员朱茂炎的指导下，中国科学院南京地质古生物研究所“地球-生命系统初始演变团队”孙智新博士与副研究员曾晗和美国研究员合作，建立了最全面的寒武纪和奥陶纪三叶虫体型数据库，全面研究三叶虫的体型演变。最新成果于5月3日在《科学进步》上发表。

研究人员测量了1091个三叶虫属种4732个成年背壳的体型值，创建了全球寒武纪和奥陶纪三叶虫体型数据库，数据最全，时间分辨率最高。经过对体型数据库的深入分析，我们对上述问题有了以下认识:

从全球规模来看，寒武纪和奥陶纪三叶虫的体型演变呈阶段性(幕式演变)，即体型在一些事件中不断变化，然后长期停滞，直到下一个事件发生变化。寒武纪和奥陶纪期间，有五个明显的体型变化事件(三个微型事件，两个大型事件)，可以将这一时期三叶虫的体型演变分为三个大型阶段和三个微型阶段(图1)。数据分析后，研究表明，三叶虫的体型演变并没有表现为整体，也没有表现为具体分析较小的演变模块。

排除生物本身的进化驱动力后，我们将注意力转向环境因素。有趣的是，当时海洋中氧化状态的几次变化与时间上的几次变化非常一致:身体变小事件正好符合几次海洋缺氧事件，而微型化阶段对应的是海洋氧含量动荡或较低的阶段，而身体变大事件和大型化阶段与缺氧的结束和氧化水平的增加有关(图2)。简而言之，三叶虫在海洋缺氧阶段体型较小，而三叶虫在氧气充足阶段体型较大。这种相关性再次证明了氧气消耗对生物的控制。

有趣的是，气候变冷被认为可以促进体型的增加(伯格曼法则)，这在新一代冰期尤为明显。然而，生活在奥陶纪冰期的三叶虫并没有表现出伯格曼法则的影响。与新一代冰期相比，奥陶纪冰期发生在含氧量较低的背景下，这可能表明氧含量是比温度更基本的生物体型控制因素。当氧含量上升到一定高度时，气候对体型的影响会慢慢显现出来。

面对环境变化，不同体型的生物有不同的敏感性。研究表明，环境恶化导致的三叶虫体型减少比海洋生物多样性的整体减少早了几百万年，这表明大型三叶虫对环境变化更加敏感。三叶虫的例子再次表明，大型动物的灭绝可能是环境恶化的警钟，这为我们了解今天的生物多样性困境提供了参考。